文／李岳倫｜國家衛生研究院癌症研究所副研究員，研究領域為腫瘤微環境與癌症逆境生理之交互作用，特別是粒線體逆境與癌症。
圖／By Blausen gallery 2014, CC BY 3.0, wikimedia commons.
根據內共生演化理論，粒線體（mitochondrion）是原始真核細胞（eukarya）為適應有氧環境與細菌所共同演化出來的胞器，藉由粒線體將環境中的氧、養分轉換成細胞生存所需的能量，也就是說粒線體是細胞的發電廠、能量工廠，許多重要的生化反應以及電子傳遞鏈（electron transport chain）與氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）皆發生於此。除此之外，粒線體也參與調節細胞凋亡（apoptosis）、細胞壞死（necrosis)、細胞自噬 （autophagy）等功能，並且與活性氧自由基（Reactive Oxygen Species, ROS） 及鈣離子濃度調節有關，與決定細胞生死的衡定息息相關，因此粒線體是真核細胞生存所必需的胞器。
不過，最近國內外科學媒體都用斗大的標題報導有學者發現了沒有線粒體的真核生物，表面上看起來好像是個極罕見的科學發現。但嚴格來說，實際上應是對真核生物的起源定義與環境因素對演化驅動的重新認識，這故事要從粒線體與真核生物在演化上的關係說起。
真核生物一定有粒線體？
普通生物學告訴我們真核生物的定義是細胞中具有「細胞核」的生物，包括所有單細胞或多細胞的生物個體。基本上真核生物的特徵是圍繞著細胞核的功能與行為， 再加上擁有內質網、高基氏體、溶酶體、液泡等胞器， 看到這裡，也許你已發現是不是遺漏了粒線體？沒錯！ 所有真核生物都有雙層膜的粒線體嗎？答案是否定的， 例如古蟲界（Excavata）後滴門（Metamonada） 的一些單細胞原始真核微生物就沒有顯著雙層膜結構的粒線體，應該說這些真核微生物「曾經」擁有過粒線體， 透過牠們的基因組裡發現有粒線體基因的存在遺跡。
古蟲界後滴門中的蘭氏賈第鞭毛蟲（Giardia lamblia）。圖／USCDC, Janice Haney Carr, CC0, wikimedia commons.
真核生物的分類目前仍有很大的不確定性。從早期傳統的分類法，將真核生物分為動物界（Animalia）、植物界（Plantae）、真菌界（Fungi）、變形蟲界（Amoebozoa）與古蟲界（Excavata），到後來把真核生物分為單鞭毛生物（動物界與真菌界）與雙鞭毛生物（古蟲界與植物界），但仍有許多沒有共識的爭議。古蟲界是單細胞真核生物的一個大界，包含了許多自由生存或共生的原生生物以及一些重要的人體寄生蟲。命名為「古蟲」，是因為在真核生物的系統演化樹的底層， 與細菌、古細菌（Archeae）等關係較近。
無粒線體原生生物
古蟲界的物種缺乏典型的雙層膜粒線體，被稱作「無粒線體原生生物（amitochondriate）」，雖然大多數包含了功能上近似於粒線體的胞器。根據真核生物的起源理論，原始真核生物由細菌原核生物演化而來，期間可能經過古細菌的過渡期，其祖先很可能是一種巨大的原核生物，體內具有膜內褶的內膜系統和原始的微纖維維繫細胞骨架，能夠進行變形運動和吞噬，內膜系統中一部分包圍了染色質，於是就形成了最原始的細胞核。其他部分的內膜系統則分別發展為高基氏體、溶酶體等胞器。
內共生理論
按照美國學者馬古利斯（Lynn Margulis）提出的《內共生理論》（Endosymbiotic Theory），粒線體起源於胞內共生能進行氧化磷酸化的細菌。在約20 億年前， 利用吞噬作用進入胞內，形成現代真核細胞。當然，也有些單細胞真核生物因為不需要，在演化過程中丟棄了粒線體。英國牛津大學史密斯（Tom Cavalier Smith） 教授在 1983 年提出的古原蟲（Archezoa）假說，認為在吞入粒線體前的一群原始單細胞真核生物是不具粒線體胞器的。
早先的觀察也的確符合他的假說，不只缺少粒線體， 也缺乏大部分的完整胞器，但隨著鑑定技術愈來愈進步，大部分歸類在古原蟲的單細胞真核生物都慢慢被發現有似雙層膜胞器的結構，而原來屬於古原蟲的後滴門，雖然真的沒有顯著雙層膜結構的粒線體，不過隨著基因定序技術愈來愈精確，也被發現有粒線體基因遺留在細胞核的基因組中，包含多鞭毛蟲綱（Fornicata）的賈第鞭毛蟲（Giardia intestinalis） 與旋核六鞭毛蟲（Spironucleus salmonicida）、副基體綱（Parabasalia） 的陰道滴蟲（Trichomonas vaginalis）等。換句話說，整個古原蟲根本不存在，牠的成員即使沒有顯著雙層膜結構的粒線體，也有類似粒線體膜結構或者是殘留某些粒線體蛋白質功能，又或者是殘留某些粒線體基因在細胞核的基因組中。應該說這些真核微生物「曾經」擁有過粒線體，但因環境因素丟棄了粒線體。
真核生物非粒線體不可？
2016 年 5 月在《現代生物學》（Current Biology） 期刊刊登來自捷克布拉格查理大學（Charles University in Prague） 的意外發現。研究團隊針對一種來自絨鼠（chinchilla） 腸道、屬於前古原蟲類的單細胞真核生物做基因序列分析，發現牠屬於後滴門銳滴蟲（Oxymonad） 的「類單鞭滴蟲屬（Monocercomonoides）」，不僅沒有雙層膜結構的粒線體，也沒有任何粒線體基因的遺跡。進一步研究後發現，這種單細胞生物亦不具有任何粒線體正常運作必需的蛋白質，只是透過附近細菌的基因轉移獲得硫固定系統酵素來獲得能量，此舉徹底將粒線體基因丟棄。
就是從這麼可愛的絨鼠腸道中，找到不具有粒線體的真核生物。圖／By Thirteen squared – Own work, Public Domain, wikimedia commons.
類單鞭滴蟲屬（Monocercomonoides）生物，就是這次研究發現完全沒有粒線體，以及類似結構的真核生物。圖／Kanijoman＠flickr
這個發現的重要性在於得知真核細胞可以在沒有粒線體的情況下，也可以生存下去，不過請別忘記，這種單細胞真核生物是生存在絨鼠的腸道中，腸道環境含氧量低、養分充足，不需要粒線體來提供能量，使細胞對線粒體的依賴大大減低。雖然如此，「類單鞭滴蟲屬」單細胞真核生物在演化上仍不是屬於一開始就缺粒線體的原始物種，只因有來自細菌的外援，便將粒線體丟得一乾二淨罷了。不過此發現仍提供粒線體是藉由細菌進入真核細胞共同生存演化的一個有力證據及環境因子對生物演化的著力痕跡。
〈本文選自《科學月刊》2016 年 7 月號〉
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