作者／王庭碩（臺灣大學昆蟲學系博士生）、楊恩誠（任教臺灣大學昆蟲學系）
法布爾（Jean-Henri Casimir Fabre），這位傳奇的博物學家，不但是十九世紀最重要的昆蟲行為研究推手之一，同時在年輕的求學過程中，對數學、物理學等基礎學門也有不少的貢獻。法布爾喜歡在自家花園中觀察昆蟲或是其他小動物的一舉一動，也喜歡順手記錄這些小生物如何在人類的世界裡打造出自己的家園。法布爾將這些紀錄彙集成《昆蟲記》（Souvenirs Entomologiques）。
法布爾 1823–1915法國博物學家、昆蟲學家、科普作家。
昆蟲記裡來找碴
《昆蟲記》這套家喻戶曉的十冊經典巨作，成為許多昆蟲學家的啟蒙書籍。法布爾一生奉獻在昆蟲行為的觀察研究上，提倡以尊重生命的態度，在野外直接進行實驗，實地觀察這些昆蟲的活動，而非一味的在實驗室裡解剖生物或是實行殘害性的試驗。這些寶貴的觀察紀錄，也對後人在昆蟲行為研究上有著非常深遠的影響。
法布爾的《昆蟲記》中，敘述不少他對於昆蟲的觀察紀錄以及實驗過程，可以清楚了解他對昆蟲的熱忱。無論是描繪昆蟲本身細緻的體表構造，或是描寫昆蟲的每個動作，都顯示出他專注的觀察態度，否則無法將這些瑣碎的事件勾勒得栩栩如生。法布爾的著作中少有晦澀難解的文字，多半是以輕鬆活潑的方式記下他的所見所聞。而這種撰寫方式，是優點也是缺陷，有時容易造成法布爾描述昆蟲行為時，出現過度擬人化的闡釋；也因為這種敘事文學的寫作模式，《昆蟲記》受到當時科學界的冷嘲熱諷，少有正面的評價出現。即使如此，法布爾仍憑藉著對科學研究幾近瘋狂的熱愛，寫下了大量的觀察結果。而隨著時代的演進，或許我們可以試著在他留下的這些大量觀察紀錄之中，找出法布爾所留下的研究，是否暗藏著一些容易被遺忘的實驗錯誤。
法布爾的昆蟲行為研究
動物行為學在研究上涵蓋的層面很廣，依據研究模式大致區分為三大類型：觀念型（conceptual）、理論型（theoretical）、實驗型（empirical）。三者之中，法布爾的研究較偏向實驗型。雖然如此，法布爾聚焦在昆蟲行為的觀察，僅有一部分才有簡單的小實驗，輔助驗證他的觀察。當時的生物學研究，才正開始進入組織或細胞層級為主的時代，法布爾所做的昆蟲行為學研究仍較為冷門，因此也無理論根據或者其他研究背景用以支持他的所見。因此藉由行為觀察的過程，法布爾提出許多有趣的假設，並依據自己的創意，設計出許多耐人尋味的實驗，說明這些行為可能發生的原因。
現今主流的動物行為研究，偏好以荷蘭動物行為學家廷貝亨（Nikolaas Tinbergen）所提出的四個動物行為問題為根據，循序漸進地探討動物行為的成因。這四個面向分別為：（1）什麼機制促使動物產生特定行為？（2）這樣的動物行為是如何發展出來的？（3）這樣的行為對動物的存活有什麼影響？（4）這樣的動物行為是如何演化而來的？
挑戰達爾文
早期的行為研究多是偏重於探討行為機制的成因，並沒有學習或是演化的概念，而法布爾的研究同樣是在那個時期完成的。他試圖去理解這些昆蟲的所作所為，以及產生某些特定行為的機制。不論是糞金龜產卵行為的研究，或是細腰蜂築巢地點的選擇實驗，都可以看出他的研究目標，多專注於觀察這些昆蟲為何會有這些行為。
當時的法布爾並沒有演化的概念，即便是在達爾文寫出《物種起源》（1859年發表）後，他仍對演化抱持著懷疑的態度；因此，法布爾對許多昆蟲行為的觀察，就產生了錯誤的立場預設。例如在〈給演化論戳一針〉這個章節裡，法布爾認為泥蜂若要擁有更好的生存能力，就應該取食多樣化的獵物，才能在競爭中獲得優勢；然而，在他的觀察裡，多數種類的泥蜂是屬於專食性的物種，只捕捉特定昆蟲作為幼蟲的食糧；反倒是泥蜂的始祖，對獵物種類不挑剔。
法布爾認為，這樣才能夠保證後代在生存鬥爭中取得勝利，將弱者和不適生存者消滅。從這個部分就可以看出法布爾對演化觀點的錯誤之處，他主觀的認定，這些泥蜂應該要往對自身有利的方向演化，而不是變得食性專一，削弱自己的競爭力。其實他不了解演化是隨機發生，而非有目的性的。隨機產生的變異個體，在環境變化或競爭選汰的壓力下，適存度較佳的特徵才會保留到下一代；因此，這些演化出專一食性的泥蜂種類，或許就是因為提升了在特定環境下的適存度，才會將這個習性保留下來。
雖然法布爾沒有表明否定演化論的觀點，但他認為生物演化的觀點都只是一廂情願，並非根據明顯的事實所提出。他認為唯有透過實際的證據來支持演化論，才有可能接受這樣的觀念。
太少的觀察
另一個在《昆蟲記》中顯現的問題是，法布爾所做的許多實驗觀察，都沒有足夠的重複性，以確實回答他的問題。法布爾喜歡實地觀察各種昆蟲在野外的真實行為，但在他大部分的研究中，像是細腰蜂、黑蛛蜂的築巢實驗，都只有一、兩隻的個體作為觀察對象；或者是處理相同實驗時，會在不同時間和季節下進行，難保這些昆蟲行為其實是受到氣候或光暗所產生的特定偏好性。在那個行為學還沒有普遍的年代，對沒有受過正統科學研究訓練的法布爾來說，這些實驗上的粗心無可厚非。
在現代行為學研究所做的社會性（指具有高度社會化組織的動物）昆蟲實驗中，可以發現沒有可重複性與控制變因是不可行的。像是蜜蜂的行為研究，不同個體在進行完全相同的工作時，可能會出現不同的表現，在這樣的情況下會被認定，個體間仍存有一些差異。這麼一來，若法布爾的實驗樣本數過小，便很難察覺個體差異的存在，或者環境等其他因素所造成的影響；也因此造成他在結論時，會產生很多難以解釋的問題。
說了這麼多，法布爾的《昆蟲記》內容依舊是瑕不掩瑜的，尤其是在描述各式昆蟲的身體構造與特徵時，更是令人讚嘆他的細心。像是提及蝗蟲或螽斯的發音構造時，他詳細的記錄弦器上的齒條數量、形狀，甚至是發音時的摩擦行為，在當時器具仍不精良的情況下，還能精準描繪，實在難能可貴。法布爾憑藉著他在化學方面的天賦與知識，還時常做些小實驗，證實昆蟲生理學的特性。例如，他利用氨水以及熱灰所設計的簡單實驗，就辨識出擅長狩獵的膜翅目，其幼蟲的脂肪組織中，含有無法排泄掉而累積的尿酸微粒。在沒有任何生理學、解剖學等可供參考的資源下，法布爾能夠想出如此精巧的方法，就足以顯示他是個聰穎且充滿創造力的科學家。
法布爾在《昆蟲記》中總是強調實驗的重要性，唯有經過實際設計實驗、實地觀察並記錄，才有足夠的科學基礎與證據，解釋現象的產生。這也是為什麼在法布爾逝世一百年後的今日，他所撰寫的《昆蟲記》還能夠持續在科學世界裡綻放光芒。
本文轉載於科學月刊2015年1月號。
延伸閱讀
法布爾，法布爾昆蟲記全集，臺北，遠流，2002年。
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